NEVIDITELNÉ LIŠEJNÍKY NA MECHOROSTECH


Obr. 1: Šálečka perličková (Puttea margaritella) na játrovce brvitci překrásném (Ptilidium pulcherrimum)

Lišejníky a mechorosty… Velká část veřejnosti vnímá, že existují, že jsou si podobné nebo možná že jsou jedno a to samé. Ale i lidé zajímající se více o přírodu někdy tyto dvě skupiny nerozlišují a neuvědomují si, že v jednom případě se jedná vlastně o houby a ve druhém o zelené rostliny. Důvody jsou nasnadě, nejsou bezprostředně užitečné ani poživatelné. Obě skupiny rostou na podobných místech a často tvoří pouze jakési povlaky.

Učebnicový lišejník by měl být organismus složený z houbového partnera – mykobionta – a řasového, případně sinicového partnera, tzv. fotobionta. Tento složený organismus funguje jako jeden. Jak to známe ze školy: řasa fotosyntetizuje, produkuje potřebné živiny a houba se stará o přísun vody a minerálních látek a rovněž svého partnera chrání.

Tento model je však velmi zjednodušený. Jak se v poslední době ukazuje, ‚lišejník‘ je složitý mikroekosystém plný různých mikroskopických hub, řas, bakterií, a také vztahů. Část z nich má mezi sebou vztahy úzce vymezené (‚manželé‘, ale také jacísi ‚stálí podnájemníci‘), jiné organismy jsou pravidelní či občasní ‚návštěvníci‘, ale i ‚náhodní kolemjdoucí‘.

Na vlhkých a stinných místech s bohatým výskytem mechorostů se můžeme potkávat také s lišejníky, které na méně osluněných stanovištích netvoří tak nápadná společenstva. Na několika příkladech si představíme drobné zástupce lišejníků, jejichž krása se projeví teprve při bližším zkoumání s pomocí lupy či mikroskopu. Také se vymykají představám o tom, jak by lišejníky měly vypadat. Jedná se o druhy s redukovanou zanořenou stélkou či se stélkou tvořenou z drobných kulovitých útvarů zvaných goniocysty. Převládající je houbová složka v podobě drobných bledých plodnic dosahujících řádově několika desetin milimetru. U některých z těchto druhů není ani zcela zřejmé, jestli se ještě vůbec jedná o lišejníky. Někdy se uvažuje i o tzv. algikolních houbách (parazitech na řasách). U studovaných makroskopických lišejníků byla prokázána aktivita rozkladných enzymů, tudíž je důvodný předpoklad, že lišejníky nežijí pouze „z vody a slunce“, ale pomáhají si také jinak – mohou být současně i saprofyté. U drobných lišejníků se o těchto možnostech neví prakticky nic.


Obr. 2: Zahalenka rašeliníková (Absconditella sphagnorum)

V tomto příspěvku chceme přiblížit některé zajímavé vřeckovýtrusé houby tvořící apotécia, které jsou tradičně považovány za lišejníky a které jsou rozkročené mezi nimi a ‚klasickými diskomycety‘, tj. houbami s miskovitými plodnicemi. Jedná se o organismy, se kterými většina mykologů nechce mít co do činění a u lichenologů-tradicionalistů stojí spíše na okraji zájmu. Někdy je symbiotická řasa přítomna ve velmi malém množství pouze pod plodnicemi. Není neobvyklé, že tyto druhy rostou na místech společně se slizovými koloniemi nesymbiotických řas, které přitom k lišejníku nepatří. Prakticky všichni tito zástupci náleží k pionýrským a efemérním (krátkověkým) druhům, které na lokalitě na stejném místě nemusíme v následující sezóně vůbec najít.

Na mechorostech se můžeme setkat také s vysoce specializovanými, tzv. epibryofytickými, houbami, obvykle striktně omezenými svým výskytem na určité mechorosty. Často jsou specifické pro určitou čeleď, rod nebo i druh mechorostu. Těmi se zabývá opravdu jen hrstka odborníků (čísly: 2 až 3 na světě) a v tomto příspěvku je pomineme.

Lišejníky díky svému symbiotickému naturelu nebývají úzce substrátově vázány, a platí to i pro druhy, které nacházíme na mechorostech nejčastěji, i když existují i výjimky. Důležitější pro výskyt lišejníku jsou mikroklimatické faktory a souhrn chemických, fyzikálních a strukturálních charakteristik podkladu, na kterém se vyskytují. Obdobné vlastnosti mohou splňovat i zcela odlišné substráty. Např. obnažená rašelina a pískovec mohou v některých případech hostit podobnou lichenoflóru, resp. lichenomykotu.

Kromě velkých lišejníků, jako jsou hávnatky, dutohlávky apod., je při troše snahy a štěstěny (a vybavení lupou) na vhodných místech (vlhké mikroklima) možné na polštářích mechorostů nalézt několik minuciézních zajímavostí. Jsou to vesměs druhy, u kterých jasně převládá houbová složka a symbiotické řasy jsou přítomny v redukované stélce. Výjimečným druhem s velmi úzkou vazbou na hostitele je šálečka perličková (Puttea margaritella), jejíž drobné svítivě bílé plodnice kontrastují s odumírajícími či již odumřelými lodyžkami brvitce překrásného (Ptilidium pulcherrimum), listovité játrovky s niťovitě dělenými lístky (obr. 1). Ta roste především na dřevu a kůře s nízkým pH. Oba organismy jsou charakteristickými zástupci severského boreálního lesa a u nás je oba dohromady nacházíme jen zřídka, např. na Šumavě. Úzká vazba na hostitele vyvolává otázku, zda-li se nejedná spíše o specializovanou parazitickou houbu, nicméně řasový partner je u tohoto druhu vždy přítomen, zcela výjimečně byl druh nalezen i na jiných mechorostech a nejbližší příbuzné druhy jsou již tradičně uznávané lišejníky.

Nenápadným, a přitom dekorativním lišejníkem je zahalenka rašeliníková (Absconditella sphagnorum), kterou nejsnáze najdeme na vrchovištích, a to obvykle na rašelinících tvořících bulty (kopečkovité vyvýšeniny).


Obr. 3: Biatorela žlutavá (Biatorella flavella) – žlutavá apotécia na zbytcích rašeliníku; asociovanou játrovku vršatku odchylnou (Mylia anomala) porůstají drobná černá peritécia houby rodu Capronia

Lišejník tvoří na rašelinících šedavé povlaky, při pohledu s lupou zde pak můžeme objevit urničkovité až miskovité plodnice světle růžové barvy (obr. 2). Tento lišejník však můžeme vzácně najít i na jiných mechorostech či substrátech (vodou nasáklé dřevo), a to i mimo rašeliniště. Širší ekologii vykazuje také druh biatorela žlutavá (Biatorella flavella), která může doprovázet předchozí druh. Je to vzácně nacházený lišejník, snadno poznatelný díky svým nápadně žlutým nízce konvexním plodnicím, které obsahují v každém vřecku více než 100 drobných kulovitých askospor. Jako jeden z mála pionýrských efemérních rodů lišejníků produkuje také sekundární lišejníkové látky – deriváty kyseliny vulpinové – dodávající plodnicím nápadné žluté zabarvení (obr. 3). Opět se nejedná o výlučně bryofilní lišejník. Známe ho také z vlhkého tlejícího dřeva či vlhkých pískovcových skal.

Zástupci rodu mizenka (Vezdaea) jsou typickým příkladem stres-tolerantních ‚lišejníkových ruderálů‘. Jsou schopné, mj. i díky rychlému růstu, obsazovat i nehostinné, vysoce toxické substráty. Porůstá ale často také mechorosty, případně i makroskopické lišejníky (např. hávnatky) a jiné substráty. Mizenka letní (Vezdaea aestivalis, obr. 4), ale i jiné, jí podobné lišejníky jsou v terénu pozorovatelné lupou spíše za vlhkého počasí. Za sucha jejich takřka průhledné plodnice mohou dokonale splynout se substrátem. Pokud jsou ale na substrátu přítomny také rosolovité kolonie řas, může být lišejník v terénu téměř neviditelný. Rod mizenka je výjimečný hned v několika ohledech. Jeho rychle rostoucí plodnice (apotécia) neobsahují téměř žádný rosol, a tak je povrch plodnic hrbolatý díky volně vyčnívajícím vrcholům jednotlivých vřecek. Zajímavá také může být stélka tvořená ostnitými klubíčky zvanými goniocysty, známými např. u mizenky zvrásněné (Vezdaea rheocarpa, obr. 5). Švýcarský lichenolog Scheidegger demonstroval, že špičaté výrůstky hyf dvou sousedních goniocyst mohou za vhodné konstelace splývat a později dávat vznik základům plodnice. Ta se pak tvoří nezávisle na goniocystách a fruktifikační a senescentní fáze již probíhá bez účasti řasového partnera.

Posledním zástupcem, kterého dnes představíme, je kryptovka rosolovitá (Cryptodiscus gloeocapsa). Jedná se o poměrně běžný lišejník nejčastěji nacházený na nedávno obnažené písčité zemi břehů cest apod. Porůstá odumírající kolonie zejména listovitých játrovek, na nichž tvoří nápadné nekrotizující skvrny (ještě nedávno byl tento druh řazen do rodu Bryophagus, v překladu příznačně ‚mechožrout‘). Teprve při bližším pohledu bývají na slizem porostlých zbytcích mechorostů nalézány zanořené bledé kráterovité plodnice (obr. 6). Je to jediný u nás rostoucí lišejník, o kterém se tvrdí, že žije v symbiotickém vztahu s řasou rodu Gloeocystis, která produkuje mohutné gelatinózní obaly kolem svých buněk. Jestli je to ale opravdu mírumilovný vztah, zatím nikdo neví.

Autoři:
RNDr. Zdeněk Palice, Ph.D. (Taxonomické oddělení; palice@ibot.cas.cz),
Mgr. Jiří Machač
(Optická laboratoř; jiri.machac@ibot.cas.cz
)