Rozmnožovací systémy jestřábníků a jejich odraz v populacích a evolučním potenciálu
V rámci několika projektů byly zkoumány populace jestřábníků podrodu Pilosella v přírodě, především z hlediska jejich ploidie a rozmnožovacích systémů. Druhy jestřábníků se velmi často kříží a tím vznikají jak ustálené hybridogenní typy (většinou s vysoce převažujícím apomiktickým rozmnožováním), tak i recentní hybridy, které mohou být sexuální, apomiktické i sterilní. V průběhu výzkumu byl u jestřábníků rozlišen ještě jeden typ rozmnožování: kromě potomstva vzniklého sexuálně či apomikticky při něm vzniká velké množství tzv. polyhaploidů, které mají poloviční počet chromozomů vzhledem k jejich mateřské rostlině. Populace jestřábníků byly zkoumány jak na krajinné úrovni (Krkonoše, Šumava, velká Praha), tak i na úrovni jednotlivých lokalit. Pomocí molekulárních metod, hlavně analýzy chloroplastové DNA, byl také zjišťován podíl různých druhů, které sloužily jako mateřské rostliny odvozených hybridogenních druhů a hybridů.
Výsledky několika projektů je možno shrnout do těchto tématických okruhů
- Rozšíření populací s různými ploidními úrovněmi
Většina základních i hybridogenních druhů má variabilitu ve stupni ploidie. Cytotypy některých druhů mohou přitom mít zcela jasné geografické rozšíření, zatímco cytotypy jiných druhů se mohou společně vyskytovat i na jedné lokalitě. Příkladem může být druh Pilosella officinarum (Hieracium pilosella), který u nás v přírodě existuje jako tetraploidní, pentaploidní a hexaploidní cytotyp, s jasnou vazbou jednotlivých cytotypů na geografická území. Naopak druh Pilosella bauhini byl zjištěn až ve čtyřech ploidních úrovních (cytotypech), koexistujících na jedné lokalitě.
[Krahulcová A. et Krahulec F. (1999), Krahulcová A., Krahulec F. et Chrtek J. (2001), Rotreklová O., Krahulcová A., Vaňková D., Peckert T. & Mráz P. 2002, Krahulec F., Krahulcová A., Fehrer J., Bräutigam S., Plačková I. & Chrtek J. jun. (2004), Fehrer J., Šimek R., Krahulcová A., Krahulec F., Chrtek J., Bräutigam E. & Bräutigam S. (2005), Rotreklová O., Krahulcová A., Mráz P., Mrázová V., Mártonfiová L., Peckert T. & Šingliarová B. 2005, Mráz P., Šingliarová B., Urfus T. & Krahulec F. (2008) Krahulec F., Krahulcová A., Fehrer J., Bräutigam S. & Schuhwerk F. (2008), Křišťálová V., Chrtek J., Krahulcová A., Bräutigam S. et Krahulec F. (2010), Krahulec F. & Krahulcová A. (2011)]
- Vztah ploidní úrovně a rozmnožovacích systémů
V průběhu výzkumu bylo zjištěno, že se v přírodě vyskytují i sexuální typy s lichými ploidiemi (triploidy, pentaploidy), u kterých se v minulosti předpokládalo pouze apomiktické rozmnožování. Byly nalezeny i sexuálně se rozmnožující aneuploidní rostliny.
[Krahulcová A., Krahulec F. et Chapman H. (2000), Krahulcová A., Rotreklová O., Krahulec F., Rosenbaumová R. & Plačková I. (2009)]
- Nové poznatky o reprodukci jestřábníků
Ač je obecně uváděno, že jsou jestřábníky cizosprašné a autosterilní, tak dochází k indukci samosprašnosti za přítomnosti cizího pylu. Tato skutečnost pak může sehrát velmi výraznou roli při zachování populací vzácných druhů.
[Krahulcová A., Chrtek J. et Krahulec F. 1999]
- Kvantifikace složení potomstva vzniklého různým reprodukčním způsobem
Analýza struktury potomstva ukázala, že i v jednom květenství (úboru) může vznikat část potomstva sexuálně a část apomikticky, navíc jsou produkovány i polyhaploidní rostliny. Ukázalo se, že u stabilizovaných apomiktů je podíl neapomikticky vzniklého potomstva nejvýše kolem 10%. V přírodě však byly nalezeny i takové polyploidní rostliny, které produkovaly až 80% polyhaploidního potomstva.
[Krahulcová A., Papoušková S. & Krahulec F. (2004), Krahulec F., Krahulcová A., Rosenbaumová R. & Plačková I. (2011)]
5. Mateřské rostliny hybridogenních rostlin a hybridů.
Studium chloroplastové DNA, která je děděna po mateřské linii, bylo zjištěno, že přibližně u poloviny hybridogenních a hybridních biotypů byl jejich mateřskou rostlinou apomikt.
[Krahulec F., Krahulcová A., Fehrer J., Bräutigam S., Plačková I. & Chrtek J. jun. (2004), Fehrer J., Šimek R., Krahulcová A., Krahulec F., Chrtek J., Bräutigam E. & Bräutigam S. (2005)]
- Analýza potomstva apomiktických rostlin
Ukázalo se, že proporce potomstva z jednotlivých reprodukčních cest se liší, pokud se analyzují nažky (zralá embrya) či vyklíčené dopěstované rostliny: během klíčení a raného vývoje semenáčků se snižuje proporce polyhaploidů
[Krahulec F., Krahulcová A. & Papoušková S. (2006)].
Při analýzách se zjistilo, že fakultativně apomiktické rostliny s poměrně malou zbytkovou (residuální) sexualitou produkují potomstvo variabilnější v ploidních úrovních než obligátně sexuální typy. U polyploidních fakultativních apomiktů se tak projevuje častější produkce jak polyhaploidního potomstva, tak funkčních samičích gamet s neredukovaným počtem chromozomů. Tato skutečnost významně potlačuje představy o apomiktických rostlinách jako slepé evoluční linii. [Krahulcová A., Rotreklová O., Krahulec F., Rosenbaumová R. & Plačková I. (2009)]
- Analýza frekvence vzniku polyhaploidů a jejich rozmnožovacích systémů
Polyhaploidní rostliny byly nalezeny v potomstvu většiny analyzovaných polyploidních rostlin s apomiktickým rozmnožováním. Byly buď apomiktické nebo sterilní. Při pěstování apomiktických polyhaploidů bylo zjištěno, že ve vzácných případech může dojít k autonomnímu zdvojení jejich chromozomové sádky v zárodečné linii, takže jejich potomstvo má opět dvojnásobnou ploidii, odpovídající původnímu polyploidnímu rodiči. V experimentálních podmínkách tak byl zjištěn cyklus polyploid – polyhaploid – polyploid, kde se nově vzniklý polyploid liší od výchozího polyploida vyšším stupněm homozygozity. Nový genotyp tedy může vzniknout autonomně bez fúze sexuálních rodičovských buněk, ale pouze z mateřské rostliny prostřednictvím polyhaploida (meiózou) a zdvojením genomu v následující generaci.
[Krahulec F., Krahulcová A., Rosenbaumová R.&Plačková I. (2011)]
- Analýza potomstva po křížení sexuálních a apomiktických rostlin
Tento směr výzkumu přinesl nové poznatky týkající se genetiky apomixe. Ukázalo se, že dědičnost apomixe není podmíněna jedním či několika málo geny, jak předpokládají dosavadní modely. Při analýze rostlin vzniklých z oplozených neredukovaných gamet, které obsahovaly kompletní genom apomikta a lišily se pouze příspěvkem otcovského sexuálního genomu, byla zjištěna velká variabilita v projevu apomixe. V takovém potomstvu byly zjištěny jak čistě apomiktické, tak i sexuální rostliny, většina jedinců však měla různé proporce potomstva vzniklého sexuálně, apomikticky či haploidní partenogenezí.
[Rosenbaumová R., Krahulcová R. et Krahulec F. (2012), Krahulcová A., Krahulec F. & Rosenbaumová R. (2011), ]
- Genový tok ve smíšených populacích apomiktických a sexuálních rostlin
Bylo zjištěno, že při spontánní hybridizaci ve směsných populacích dochází k přenosu genů častěji od apomiktického rodiče směrem k sexuálnímu rodiči: jeho genom je tak obohacován a takový sexuální druh se jeví variabilnější. Ve střední Evropě je takovým druhem nejčastěji jestřábník chlupáček, Pilosella officinarum, konkrétně jeho tetraploidní cytotyp.
[Krahulcová A., Raabe U. & Krahulec F. (2012)]
- Srovnání s jinými regiony v Evropě
Detailněji byly studovány populace v Bulharsku, rumunském Banátu a studována byla i jedna populace ve Westfálsku v Německu. V bulharsku a Rumunsku se v populacích vyskytují časté recentní hybridy, ne však stabilizované hybridogenní apomiktické druhy.
[Krahulcová A., Vladimirov V., Krahulec F. & Bräutigam S. (2009), Krahulcová A., Raabe U. & Krahulec F. (2012)]
- Nové poznatky o jestřábnících
V průběhu našich výzkumů byla nashromážděna řada nových poznatků o jestřábnících na území ČR a zejména v Krkonoších. Byly použity jak při zpracování jestřábníků do Květeny ČR, tak i při přípravě Červených seznamů, např. pro území Krkonošského parku. I po vydání Květeny ČR byly na území ČR nalezeny nové druhy hybridogenního původu.
[Křišťálová V., Chrtek J., Krahulcová A., Bräutigam S. et Krahulec F. (2010)]
- Review
V průběhu výzkumu byla napsána tři review dané problematiky, kde byl zhodnocen stav poznatků.
[Krahulcová A., Krahulec F. et Chapman H. (2000), Fehrer, J., Krahulcová, A., Krahulec, F., Chrtek, J. Jr., Rosenbaumová, R., Bräutigam. S. (2007), Krahulec F., Krahulcová A. & Rosenbaumová R. (2011)]
Financování
GA206/08/0890 Evoluční mechanismy v populacích fakultativních apomiktů
Poskytovatel:Grantová agentura České republiky (GA ČR), Hlavní příjemce: Botanický ústav AV ČR, v. v. i., Období řešení projektu: 2008-2013.
IAA6005203 Vliv ekologických faktorů na genetickou strukturu mladého agamického komplexu: Hieracium subgen. Pilosella
Poskytovatel: Akademie věd České republiky (AV ČR), Hlavní příjemce: Botanický ústav AV ČR, v. v. i., Období řešení projektu: 2002-2006.
GAČR206/07/0059 Mikroevoluční aspekty zbytkové sexuality apomiktických rostlin: detekce, kvantifikace a projevy v populacích jestřábníků podrodu Pilosella
Poskytovatel:Grantová agentura České republiky (GA ČR), Hlavní příjemce: Botanický ústav AV ČR, v. v. i., RNDr. Anna Krahulcová, Botanický ústav AV ČR
Publikované práce
Krahulcová A., Chrtek J. et Krahulec F. (1999): Autogamy in Hieracium subgen. Pilosella. – Folia Geobot. 34: 373-376.
Krahulcová A. et Krahulec F. (1999): Chromosome numbers and reproductive systems in selected representatives of Hieracium subgen. Pilosella in the Krkonoše Mts (the Sudeten Mts). – Preslia, Praha, 71: 217-234.
Krahulcová A., Krahulec F. et Chapman H. (2000): Variation in Hieracium subgen. Pilosella (Asteraceae): what do we know about its sources? – Folia Geobot. 35: 319-338.
Krahulcová A., Krahulec F. et Chrtek J. (2001): Chromosome numbers and reproductive systems in selected representatives of Hieracium subgen. Pilosella in the Krkonoše Mts (the Sudeten Mts) – 2. – Preslia, Praha, 73: 193-211.
Krahulec F., Chrtek J. jun. & Krahulcová A. (2001): Jestřábníky podrodu Pilosella Krkonoš. – Opera Corcontica 37 (2000): 234-243.
Krahulcová A. et Krahulec F. (2001): Offspring diversity in Hieracium subgen. Pilosella (Asteraceae): new cytotypes from hybridization experiments and from open pollination. – Fragmenta Flor. Geobot, Krakow, 41: 239-255.
Rotreklová O., Krahulcová A., Vaňková D., Peckert T. & Mráz P. 2002. Chromosome numbers and breeding systems in some species of Hieracium subgen. Pilosella from Central Europe.- Preslia 74: 27–44.
Chrtek J., Suda J., Krahulec F. & Krahulcová A. (2004): Chlupáčky včera, dnes a zítra. – Živa, speciál, 12-14.
Krahulec F., Bräutigam S., Chrtek J., Fehrer J., Krahulcová A., Procházka F. et Schuhwerk F. (2004): The Hieracium subgenus Pilosella in the Šumava Mountain (SW part of the Czech Republic). – Thaiszia – J. Bot., 14, Suppl. 1: 9-10.
Košťálová V. & Krahulec F. (2004): Distribution of mixed Hieracium bauhini – H. pilosella populations and hybridization within these populations. Thaiszia – J. Bot., 14, Suppl. 1: 7-8.
Rosenbaumová R. & Krahulec F.(2004): Residual sexuality as a factor influencing genetic structure within the agamic complex of Hieracium subgenus Pilosella. – Thaiszia – J. Bot., 14, Suppl. 1: 190-20.
Krahulec F., Krahulcová A., Fehrer J., Bräutigam S., Plačková I. & Chrtek J. jun. (2004): The sudetic group of Hieracium subgen. Pilosella from the Krkonoše Mts: A synthetic view. – Preslia 76: 223-243.
Krahulcová A., Papoušková S. & Krahulec F. (2004): Reproduction mode in the allopolyploid facultatively apomictic hawkweed Hieracium rubrum (Asteraceae, H. subgen. Pilosella). – Hereditas 141: 19-30.
Fehrer J., Šimek R., Krahulcová A., Krahulec F., Chrtek J., Bräutigam E. & Bräutigam S. (2005): Evolution, hybridisation, and clonal distribution of apo- and amphimictic species of Hieracium subgen. Pilosella (Asteraceae, Lactuceae) in a Central European mountain range. – In: Bakker F.T., Chatrou L.W., Gravendeel B. et Pelser P.B. (eds.), Plant species-level systematics. New perspectives on pattern & process. Regnum vegetabile 143: 175-201, Koelz Scientific Books, Koenigstein.
Rotreklová O., Krahulcová A., Mráz P., Mrázová V., Mártonfiová L., Peckert T. & Šingliarová B. 2005. Chromosome numbers and breeding systems of some European species of Hieracium subgen. Pilosella. Preslia 77: 177–195.
Krahulcová A.et Suda J. (2006): A modified method of flow cytometric seedscreen simplifies the quantification of progeny classes with different ploidy levels. – Biologia Plantarum 50/3: 457-460.
Krahulec F. & Krahulcová A. (2006). Population based approaches in the study of Pilosella Hill (Asteraceae): A new view of its taxonomy? – In: Bailey J. & Ellis R.G. (eds), Current taxonomic research on the British & European flora. BSBI. London, pp. 15-25
Krahulec F., Krahulcová A. & Papoušková S. (2006): Ploidy level selection during germination and early stage of seedling growth in the progeny of allohexaploid facultative apomict, Hieracium rubrum (Asteraceae). – Folia Geobot. 41: 407-416.
Fehrer, J., Krahulcová, A., Krahulec, F., Chrtek, J. Jr., Rosenbaumová, R., Bräutigam. S. (2007): Evolutionary aspects in Hieracium subgenus Pilosella. – In: Grossniklaus, U., Hörandl,E., Sharbel, T., van Dijk, P. (eds.) Apomixis: Evolution, Mechanisms and Perspectives, Regnum Vegetabile, Koeltz, Königstein, p. 359-390.
Suda J., Krahulcová A., Trávníček P., Rosenbaumová R., Peckert T. & Krahulec F. (2007): Genome size variation and species relationships in Hieracium sub-genus Pilosella (Asteraceae) as inferred by flow cytometry. – Annals of Botany 100: 1323-1335.
Mráz P., Šingliarová B., Urfus T. & Krahulec F. (2008): Cytogeography of Pilosella officinarum (Compositae): Altitudinal and longitudinal differences in ploidy level distribution in the Czech Republic and Slovakia and the general pattern in Europe. – Annals of Botany 101: 59-71.
Krahulec F., Krahulcová A., Fehrer J., Bräutigam S. & Schuhwerk F. (2008): The structure of the agamic complex of Hieracium subgen. Pilosella in the Šumava Mts and its comparison with other regions in Central Europe. – Preslia 80: 1–26.
Krahulcová A., Rotreklová O., Krahulec F., Rosenbaumová R. & Plačková I. (2009): Enriching ploidy level diversity: the role of apomictic and sexual biotypes of Hieracium subgen. Pilosella (Asteraceae) that coexist in polyploid populations. – Folia Geobot. 44: 281-306.
Krahulcová A., Vladimirov V., Krahulec F. & Bräutigam S. (2009): The agamic complex of Pilosella (Asteraceae) in Bulgaria and SW Romania: variation in ploidy levels and breeding systems. – Phytologia Balcanica 15/3: 377-384.
Křišťálová V., Chrtek J., Krahulcová A., Bräutigam S. et Krahulec F. (2010): Populations of species of Pilosella in ruderal habitats in the city of Prague: frequency, chromosome numbers and mode of reproduction. – Preslia 82: 437-464.
Krahulcová A., Krahulec F. & Rosenbaumová R. (2011): Expressivity of apomixis in 2n + n hybrids from an apomictic and a sexual parent: insights into variation detected in Pilosella (Asteraceae: Lactuceae). – Sexual Plant Reprod. 24: 63-74.
Krahulec F., Krahulcová A., Rosenbaumová R.&Plačková I. (2011): Production of polyhaploids by facultatively apomictic Pilosella can result in formation of new genotypes via genome doubling. – Preslia 83: 471–490.
Krahulec F., Krahulcová A. & Rosenbaumová R. (2011): Diversita reprodukčních systémů v rodu Pilosella (chlupáček) a její odraz ve složení populací. – Zprávy Čes. Bot. Společ. 46, Mater 25: 7-19.
Krahulec F. & Krahulcová A. (2011): Ploidy levels and reproductive behaviour in invasive Hieracium pilosella in Patagonia. – NeoBiota 11: 25-31.
Krahulcová A., Raabe U. & Krahulec F. (2012): Prozesse innerhalb hybridisierender Pilosella-Populationen: P. aurantiaca und P. officinarum in Hagen (Nordrhein-Westfalen). – Kochia 6: 123-142.
Rosenbaumová R., Krahulcová R. et Krahulec F. (2012): The intriguing complexity of parthenogenesis inheritance in Pilosella rubra (Asteraceae, Lactuceae). – Sexual Pl. Repr. 25: 185-196.
Diplomky
Krbcová J. (2001): Růst jestřábníků (Hieracium subgenus Pilosella) v horské louce. – Kat. Botaniky PřF UK Praha.
Košťálová V. (2004): Vybrané druhy Hieracium subgen. Pilosella na antropogenních stanovištích hlavního města Prahy: Variabilita, rozšíření a ekologické podmínky. – Kat. Botaniky PřF UK Praha.
Papoušková S. (2004): Variabilita reprodukčních systémů fakultativně apomiktického druhu Hieracium rubrum. – Katedra botaniky PřF UK Praha.
Urfus T. (2006): Zdroje variability u Hieracium pilosella L. – Katedra botaniky PřF UK Praha.
Doktorské práce
Urfus T.: Evolutionary mechanisms and relationships among taxa of genus Pilosella (PřF UK Praha)
Kontakt:
prof. RNDr. František Krahulec, DrSc.
Tel.: 271015283
e-mail: krahulec@ibot.cas.cz