Oddělení genetické ekologie

Lidé ׀ Grantové projekty ׀ Publikace

Oddělení genetické ekologie zahrnuje několik pracovních skupin, které se zaměřují na různé aspekty populační ekologie, molekulární biologie a zejména jejich propojení, tedy využití molekulárních markerů v populační ekologii volně žijících druhů rostlin. Dlouhodobě je předmětem studia rod Hieracium, který představuje ideální modelovou skupinu pro studium evolučních aspektů rozmnožovacích systémů, vzniku nových druhů a fylogenetických vztahů. Genetika půdní banky je dalším z detailně studovaných témat, zaměřující se na populačně genetickou úroveň existence dormance semen a jeho dopadu na strukturu nadzemních populací a populací semen uložených v půdní bance. Dlouhodobě jsou taktéž studovány genetické aspekty rostlinných invazí, které využívají invaze jako „ideální“ přírodní experiment vhodný ke studium evoluce druhů zavlečených do nového areálu. V tomto případě se výzkum zaměřuje zejména na silně invazivní taxony rodu Reynoutria(Fallopia), plevelné druhy rodu Chenopodium, heterokarpní druhy rodu Atriplex a invaziPinus strobus ve střední Evropě. Neméně významná je skupina zabývající se riziky spojenými s geneticky modifikovanými organismy, zejména pak tokem genů a genomickou kompozicí druhů rodů Elytrigia a Triticum. K propojení taxonomie, fylogeografie a ekologie dochází při studiu ekologické a morfologické diferenciace v rámci komplexů blízce příbuzných taxonů (zejména rod Bolboschoenus) a další mokřadní druhy), přičemž výsledky přesahují i do dalších oborů (klasifikace mokřadních společenstev, biologie plevelných druhů).

Hieracium

Studium rodu Hieracium odhalilo klíčovou roli residuální sexuality u fakultativně apomiktické rostliny, vysoké diverzity potomstva vybraných apomiktických polyploidů a samosprašnosti indukované pylem jiných druhů (mentor efekt). Podrod je dobře známý extremní bohatostí forem, diverzitou ploidních úrovní a reprodukčních systémů (sexuální, fakultativně apomiktický). Naše výsledky odhalily vysoký polymorfismus i na populační úrovni. Poprvé byla zjištěna existence oktoploidů v přirozených podmínkách. U fakultativně apomiktickéhoHieracium rubrum (jestřábník červený) byl zkoumán podíl jednotlivých reprodukčních způsobů a frekvence vzniku neredukovaných gamet. Neredukovaná pylová zrna mají o jeden řád nižší frekvenci výskytu oproti neredukovaným vajíčkům. U tohoto apomikta má haploidní parthenogenese srovnatelnou četnost se sexuální reprodukcí. Haploidní parthenogenese byla poprvé zaznamenána u aneoploida. Hybridizační experimenty ukázaly vysoký podíl (až 80%) aneuploidních jedinců vzniklých po heteroploidním křížení. Jejich frekvence je odlišná od situace v přírodě, kde je výskyt aneuploidů obecně nízký. Analýza cpDNA prokázala, že pro mnoho hybridogenních typů byl mateřskou rostlinou apomikt, což dokládá význam residuální sexuality u apomiktů. V současnosti je studován vztah mezi reziduální sexualitou a složením modelových populací jestřábníků.

Detailně byly analyzovány dva agamické komplexy na území Krkonoš a Šumavy. Výsledky vedly k lepšímu pochopení vývoje a vhodnému taxonomickému uchopení. Botanický ústav AV ČR se stal v souvislosti s intensivní badatelskou činností v této oblasti též centrem mezinárodní spolupráce (mimo jiné pracovníci BÚ organizovali v letech 1997, 1998 a 2003 mezinárodní pracovní setkání zaměřená na problematiku systematiky a mikroevoluce rodu jetřábník – Hieracium). Struktura variability ve velikosti jaderného genomu, zjištěný u zástupců rodu Hieracium podrodu Pilosella ze střední Evropy ukázal, že tento znak je pro řadu taxonů polyploidního komplexu specifický. Znalost velikosti genomu proto může sloužit jako pomocné kritérium při detekci mezidruhových hybridů a při odhadu proporcí rodičovských genomů, které se podílely na jejich vzniku.

Genetika půdní banky

Teoretické studie předpokládají, že v půdní bance se v průběhu let hromadí životaschopná semena. Vedle toho, že vytváří jakousi „pojistku“ v případě zničení nadzemních populací a mohou tak tlumit ničivé výkyvy prostředí, měla by být i zásobárnou různých genotypů, pocházejících z různých let. Pokud je tomu tak, pak by měla semenná banka vykazovat mnohem vyšší genetickou diverzitu než populace rostlin aktuálně se vyskytujících na určité lokalitě. Semenná banka by pak mohla mít na přežívání rostlinných populací dalekosáhlejší vliv, než se doposud předpokládalo. Mohla by sloužit jako (a) jakási „genetická paměť“ populace, (b) zásobárna genotypů z různých let s tím, že by se v semenné bance potkávala semena (a tedy genotypy) různě stará a samotná semenná banka by pak měla věkovou strukturu a (c) vyklíčení genotypu uloženého v půdě po poměrně dlouhou dobu by mohlo změnit genetickou strukturu populace a částečně působit jako jakýsi „evoluční pufr“. Uvedené teoretické předpoklady jsou testovány na několika modelových druzích, které obsazují různá stanoviště a je pro ně typická tvorba rozsáhlé semenné banky.

Invazní taxony rodu Reynoutria (Fallopia)

Asijský rod Reynoutria (syn. FallopiaPolygonaceae) je v ČR zastoupen 4 taxony, z toho dvěma rodiči, R. japonica a R. sachalinensis a jejich křížencem R. ×bohemica. Zatímco obě variety R. japonica jsou cytologicky uniformí (var. japonica oktoploidní, var. compactatetraploidní), R. sachalinensis i R. ×bohemica vykazují variabilitu v počtu chromozomů. Třebaže bylo prokázáno i vzácně se vyskytující generativní rozmnožování, studované taxony se rozmnožují převážně vegetativně; na úrovni druhu má nejlepší regenerační schopnost kříženec R. ×bohemica; regenerace je nejefektivnější z oddenků, ale může k ní docházet i z lodyh. Jednotlivé genotypy křížence R. ×bohemica mají rozdílnou schopnost regenerace z oddenků a snadno regenerující genotypy také rychleji rostou. Velikost klonu v přírodě se zdá být korelována s jeho regenerační schopností. Kříženci geneticky bližší rodičům mají navíc menší regenerační schopnost než kříženci s intermediární genetickou výbavou; vzácné případy sexuálního rozmnožování mohou tudíž vést k tvorbě nových genotypů s dobrou schopností regenerace a vysokým invazním potenciálem. Kříženec se ze všech taxonů nejobtížněji kontroluje a má oproti rodičům zvýšený invazní potenciál. V současnosti je výzkum zaměřen zejména na úlohu generativního rozmnožování, které představuje možnost vzniku nových, vysoce invazivních, klonů křídlatek.

Chenopodium

Druhy zahrnované do komplexu merlíku bílého (Chenopodium album agg.) tvoří značně nediferencovanou a z taxonomického hlediska stále velmi problematickou skupinu. Příčin může být několik. Obvykle jsou uváděny následující: (1) vysoký podíl autogamie, (2) přítomnost několika ploidních hladin, (3) neznámá schopnosti hybridizace mezi jednotlivými druhy, ploidními hladinami či autogamickými liniemi a (4) vysoká fenotypová plasticita. Výzkum je zaměřen zejména na odhalení fylogenetických vztahů mezi jednotlivými zástupci skupiny Chenopodium album, odhad míry hybridizace mezi jednotlivými druhy a jejich fenotypovou plasticitu.

Heterokarpie

Heterokarpie byla studována na několika modelových druzích rodu Atriplex(Chenopodiaceae), zejména na nejrozšířenější A. sagittata. Tři typy plodů tohoto heterokarpního druhu se liší ve svých ekologických funkcích a plní v životním cyklu rostliny různou úlohu. Dva jsou dormantní, třetí má vysokou klíčivost bez dormance. Různá míra šiřitelnosti jednotlivých typů plodů je jednou z jejich nejdůležitějších vlastností. Nedormantní typ tvoří 80–90 % produkce, jež nezávisí na životních podmínkách, a je soustředěn v horní části lodyhy, což zvyšuje možnosti šíření, ke kterému je uzpůsoben díky velkým krovkám. V příznivých podmínkách rostlina produkuje větší množství hluboce dormantních, nešiřitelných plodů, jež ve zvýšené míře vyrůstají ve spodní části lodyhy. Třetí typ plodů tvoří morfologicky i funkčně přechod mezi oběma zmíněnými typy. Zástupci rodu se Atriplexna území ČR liší svým invazním chováním a historií invaze a rozdíl mezi úspěšností invaze mezi morfologicky podobnými typy lze vysvětlit rozdílným klíčením. Zatímco A. hortensisvytváří semena nedormantní nebo jen málo dormantní, takže semenná banka se vyčerpá a semenáčky jsou zničeny podzimními mrazy, A. sagittata je plodnější a má díky výrazné diferenciaci prostřednictvím funkční dormance klíčení rozloženo v čase, takže může efektivně reagovat na podmínky prostředí. V současnosti je výzkum zaměřen na modelový druh A. tatarica, zejména pak na vztah fenotypové plasticity a genetické diverzity do různé míry izolovaných populací.

Populační genetika invazních druhů – Pinus strobus

Celý výzkum je zaměřen na základní genetické dilema invazní biologie, tj. jak je možné, že po introdukci malého počtu jedinců určitého druhu do nového areálu dojde k jeho nekontrolovatelnému šíření? Tyto populace obvykle disponují nízkou genetickou diverzitou, nízkým evolučním potenciále a zdatností a přesto se z nich po nějaké době rekrutuje vysoce invazibilní druh. Bohužel tyto otázky se studují jen velmi obtížně, protože ve většině případů nemáme k dispozici ty jedince, kteří stáli na počátku invaze. V přírodě jsou přítomny pouze poslední generace vysoce invazivního druhu. Nicméně existuje jedna výjimka konzervující všechny stádia invazního procesu – stromy. Z tohoto důvodu jsme k populačně genetickým studiím vybrali vysoce invazibilní severoamerický druh Pinus strobus. Projekt je zaměřen na (i) otestování rozdílu mezi genetickou diverzitou původních a introdukovaných populacíPinus strobus, (ii) porovnání genetické diverzity mezi invazními a neinvazními populacemi v ČR a (iii) stanovení změn jednotlivých populačně genetických parametrů mezi různě starými stromy, jež představují různá stádia invaze.

Hybridizace v komplexu druhů Triticum aestivum – Elytrigia intermedia –Elytrigia repens

V souvislosti s uvolňováním geneticky modifikovaných plodin do polních kultur se objevují nová rizika, mezi něž patří zejména nechtěný únik transgenů. Ty mohou z geneticky modifikovaných rostlin unikat do populací divoce žijících příbuzných druhů díky hybridizaci plodiny a planě rostoucího příbuzného druhu. Víme, že k toku genů dochází, nevíme ale, jak často, a jak se tyto nové geny mohou projevit v populacích divoce rostoucích druhů. Proto je třeba ohodnotit míru rizika toku genů ještě před zavedením geneticky modifikované plodiny do prostředí. V našich geografických podmínkách je přímo modelovým příkladem možnost hybridizace mezi pšenicí a některými druhy pýrů (Elytrigia). Zejména u pýru prostředního (E. intermedia) je, v závislosti na genotypu, úspěšnost experimentálního křížení s pšenicí velmi vysoká. Proto také často bývá šlechtiteli používán k přenosu některých rezistencí a jiných žádoucích vlastností pýru do genomu pšenice. Jestliže však k hybridizaci dochází i v přírodě, je třeba tomuto komplexu druhů věnovat zvýšenou pozornost, zejména proto, že pýr prostřední (E. intermedia) se snadno kříží s pýrem plazivým (E. repens). Existuje tedy teoretická možnost toku genů z pšenice přes vzácný pýr prostředníaž do plevelného a všudypřítomného pýru plazivého. Z těchto důvodů studujeme celkovou variabilitu obou druhů pýrů, a to jak na populační úrovni, tak na úrovni genomické, abychom věděli, jaké typy pýrů se v přírodě dostávají do kontaktu, jaká je frekvence jejich hybridizace za různých ekologických podmínek, a jak tato variabilita ovlivňuje případný genový tok z pšenice do těchto planých populací.

Ekologická diferenciace blízce příbuzných druhů

Hlavní výzkumné téma představuje studium ekologické diferenciace mezi blízce příbuznými druhy nebo v rámci vnitrodruhových komplexů ve spojení s jejich taxonomickou klasifikací a geografickým rozšířením. Předmětem studia jsou mokřadní druhy rostlin, u kterých rozdíly ve způsobu reprodukce (klonální versus generativní) mohou být spojeny s různými podmínkami prostředí nebo úrovní ploidie. Tyto vlastnosti mohou být považovány za klíčové pro geografické rozšíření zkoumaného druhu i jeho převládnutí v daném prostředí. Ukázalo se, že mezidruhová ekologická diferenciace může být daleko výraznější než morfologická, a rozlišení blízce příbuzných taxonů vysvětlí rozpětí zdánlivě široké ekologické amplitudy původního druhového komplexu. To je případ r. Bolboschoenus (Cyperaceae) v Evropě, kde morfologicky podobné druhy se výrazně liší ekologicky (spektrum stanovišť, vztah k salinitě) i areálem rozšíření v Evropě v návaznosti na jejich celkový areál v Eurasii. Na dosavadní studium časných fází životního cyklu rostlin (klíčení, uchycení semenáčků), které jsou zásadní pro šíření i přežití na nových stanovištích a studium odolnosti rostlin vůči stresu pravděpodobnému v jejich přírodním prostředí (eutrofizace, salinita) naváže další detailní zkoumání některých fází a způsobů rozmnožování (tvorba semen, dormance podzemních orgánů), které mohou vysvětlit limity šíření rostlin. Dalším cílem je zdokonalení taxonomické klasifikace a fylogeografie druhů r. Bolboschoenus v širším světovém měřítku porovnáním morfologické a genetické variability rostlin ze vzdálených částí areálu a ověření předpokládaného hybridogenního původu některých taxonů. Také u některých dalších mokřadních druhů (Butomus umbellatusNuphar lutea) je využíváno studium jejich genetické variability k ověření převládajícího způsobu šíření a vysvětlení frekvence výskytu.