RYCHLÁ EVOLUCE A ZÁHADNÉ RELIKTNÍ DRUHY


Obr. 1: Andryala ragusina zdaleka neroste jen na přirozených stanovištích – úpatí pohoří Sierra Baza, Andalusie

Obr. 2: Andryala arenaria roste zejména v jižní Andalusii (snímek z okolí města Marbella)

Obr. 3: Andryala integrifolia je nápadná světle žlutými květy – okolí města Nador, severní Maroko

Obr. 4: Andryala cossyrensis – soutěska Zegzel u města Berkane, severní Maroko

Obr. 5: Andryala mogadorensis je častá na písečných dunách podél atlantského pobřeží Maroka (Essaouira/Mogador)

Zjišťování příbuzenských vazeb (fylogenetických vztahů) mezi jednotlivými druhy rostlin botaniky vždy přitahovalo, ať už to bylo před nástupem molekulárních metod, kdy byly využívány většinou morfologické a anatomické znaky, nebo v současnosti s pomocí nejrůznějších molekulárních markerů. Určení příbuzenských vztahů nám ale může napovědět mnohem víc. Mimo jiné může ukázat, v jakých územích jsou hlavní nebo vedlejší evoluční centra, kde pravděpodobně jednotlivé druhy vznikaly, a jaké byly hlavní migrační proudy.

Rod Andryala je blízce příbuzný mnohem známějším jestřábníkům (Hieracium); zahrnuje asi 15 druhů, z nichž některé jsou lehce poznatelné a odlišitelné, zatímco jiné jsou si naopak velmi podobné a často sdružované do agregátů (skupin druhů). Nevyjasněná taxonomická problematika tak byla prvním důvodem, proč jsme se tímto rodem začali zabývat. Andryala nás ale zaujala i z pohledu zeměpisného rozšíření jednotlivých druhů. Nejvíce jich najdeme v západním Středozemí (Pyrenejský poloostrov, obr. 1 a 2, severozápadní Afrika, zejména Maroko, obr. 3–5 a nejsevernější Alžírsko), směrem na východ druhová bohatost rychle klesá a ve východní části Středozemí už roste pouze jediný druh (A. dentata). Zajímavý je ale pohled ze Středozemí na západ – dva endemické druhy jsou známé z Madeiry (A. crithmifolia a A. glandulosa) a stejný počet endemitů je dnes rozlišován i na Kanárských ostrovech (A. perezii, A. pinnatifida, druhý z nich je členěn na více poddruhů, často s nápadnými vazbami na jednotlivé ostrovy). To všechno ale zatím není až tak překvapující, ostrovních endemitů je obecně hodně.

V roce 1961 objevili rumunští botanici na vrcholových skalách hor Pietrosul Broştenilor a Pietrosul Bogolin v Munţii Bistriţei nedaleko města Vatra Dornei doposud nepopsaný taxon, připomínající andryaly a jestřábníky. V té době sice rumunské Karpaty nepatřily k botanicky nejlépe prozkoumaným evropským pohořím, nález zcela nového taxonu tu už ale těžko někdo předpokládal. E. J. Nyárády pro něj použil jméno Pietrosia laevitomentosa (bylo publikováno neplatně, ale později bylo validizováno), anglický botanik P. D. Sell pak druh převedl do rodu Andryala (obr. 6 ). Ještě zajímavější bylo srovnání s dalšími druhy – většině andryal se příliš nepodobá, má přízemní růžici bělošedě chlupatých listů a poměrně krátkou lodyhu zakončenou pouze jedním úborem, zatímco většina ostatních druhů má více menších úborů, nahloučených do různě uspořádaných květenství, a obvykle vyšší olistěnou lodyhu. Jediný podobný druh je A. agardhii, známá z několika pohoří v jižní části Pyrenejského poloostrova a jednou doložená i z pohoří Atlas v Maroku. Ukázalo se tak, že rod Andryala zahrnuje evolučně zřejmě původnější reliktní druhy (A. agardhii a A. laevitomentosa), široce rozšířené a morfologicky často značně proměnlivé druhy i ostrovní endemity nejasného stáří. Začali jsme proto s fylogenetickou rekonstrukcí s použitím molekulárních jaderných i chloroplastových markerů.

Jaderné markery nejprve ukázaly, že Andryala je monofyletickou skupinou (tj. všechny druhy mají společného předka), a všechny markery (i chloroplastové) pak rozlišily dvě dobře podpořené bazální linie, odpovídající druhům A. agardhii a A. laevitomentosa, a třetí linii, zahrnující ostatní druhy (označovanou jako „major radiation group“), obr. 7 . Souběžně probíhající zjišťování velikosti jaderného genomu (metodou průtokové cytometrie) přineslo další pozoruhodná data – evolučně starší druhy (A. agardhii a A. laevitomentosa) mají výrazně větší jaderný genom než druhy z „major radiation group“. Více než 2 000 kilometrů oddělujících dnešní areály těchto druhů může mít několik vysvětlení. Nejpravděpodobnější je představa kdysi mnohem větších areálů a následného zatlačení do dnešních refugií (druhy proto můžeme označovat jako relikty), související se změnami klimatu během ledových dob.

Vraťme se ale k „major radiation group“. Patří sem většinou morfologicky dobře vymezené a poznatelné druhy, přesto je ale jejich genetická divergence velmi nízká. Nejpříhodněji to můžeme vysvětlit tím, že jde o evolučně mladé a rychle vznikající druhy, jak to bylo už dříve ukázáno u jiných, zejména ostrovních skupin, mimo jiné právě z Kanárských ostrovů. I přes velmi nízkou genetickou diferenciaci ale můžeme na základě našich dat tvrdit, že dva současné endemity ostrova Madeira jsou výsledkem jedné kolonizační události ze Středozemí (nejde bohužel přesně stanovit, zda z evropské nebo africké části) a že následné rozrůznění proběhlo až na ostrově. Stejně tak je tomu i v případě endemitů Kanárských ostrovů. A ještě něco. Přece jen poměrně spolehlivě se oddělila A. maroccana, endemit nejsevernějšího Maroka a Alžírska (zřejmě nejbohatší populace je na mysu Tres Forcas), která má některé morfologické znaky shodné s reliktními druhy A. agardhii a A. laevitomentosa.

Získané výsledky nám sice dávají představu o příbuzenských vztazích v rodu Andryala, mnoho otázek ale stále čeká na zodpovězení.

• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

Autoři:
Mgr. Jindřich Chrtek, CSc. (jindrich.chrtek@ibot.cas.cz; Oddělení taxonomie),
Mgr. Jaroslav Zahradníček (j.zahradnicek@gmail.com; Oddělení průtokové cytometrie),
Dr. Judith Fehrer (judith.fehrer@ibot.cas.cz; Laboratoř DNA)

• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •