CO JE POLYFÁZICKÝ PŘÍSTUP V MODERNÍ TAXONOMII SINIC


Obr. 1: Sinice osídlují většinu ekosystémů na zemi. Povlaky sinic na kamenech v jezerech Antarktidy. (Foto Linda Nedbalová)

Taxonomická klasifikace je jediná metoda umožňující orientaci v diverzitě organismů. Pro každou skupinu se volí poněkud jiné metody, které se postupně modifikují s ohledem na technický rozvoj. V případě nejprimitivnějších organismů s fototrofním metabolismem, tj. sinic (cyanobakterií), došlo v tomto směru v posledním období asi 30 let k podstatným změnám a velkolepému pokroku. Sinice byly tradičně taxonomicky členěny podle morfologických znaků, podobně jako jednobuněčné mikroskopické řasy. Posléze však bylo nutno přikročit k radikálním změnám v souladu s využíváním moderních experimentálních a genetických metod. Do této problematiky podstatně zasáhli pracovníci zdůrazňující bakteriální podstatu sinic a preferující hodnotící kritéria, bohužel často bez ohledu na přírodní populace, jejichž určování je důležité pro hodnocení kvality a stavu povrchových vod i některých suchozemských ekosystémů.

Morfologické znaky jednotlivých sinic jsou totiž mimořádně závislé na vnějších faktorech. Sinice mají velikou schopnost přizpůsobit se poměrně rychle se měnícím podmínkám prostředí a bylo prokázáno, že převodem přírodních populací do kultur, které následně slouží jako zdroj materiálu pro popis druhů, měníme původní podmínky, což vede ke změně morfologie (a posléze i genetiky) studovaného kmene. Právě tato schopnost sinic komplikuje nejen běžnou identifikační praxi, ale také celé pojetí druhu.


Obr. 2: Jednobuněčná sinice Cyanothece s poměrně velkými oválnými buňkami. (Foto František Hindák)


Obr. 3: Detail buňky sinice Cyanothece. (Foto František Hindák)


Obr. 4: Jednoduché jednobuněčné sinice se mohou sdružovat v tabulkovité kolonie (Merismopedia). (Foto František Hindák)

Z toho vyplývá, že žádnou dosavadní metodu, morfologickou nebo genetickou (např. na základě často používané sekvenace 16S rRNA genů), nelze používat jako výlučnou metodu k taxonomické klasifikaci. Na základě toho vznikl požadavek zavedení tzv. polyfázického hodnocení jednotek (taxonů), což by měla být kombinace molekulárních metod s cytomorfologickou analýzou, ekofyziologickou charakteristikou, cytologií a ekologickými daty. Ve skutečnosti máme ovšem veškerá taková potřebná data jen u nepatrného zlomku populací a druhů a z toho plyne, že termín „polyfázické hodnocení“ („polyphasic approach“) se stal velice frekventovaným a citovaným pojmem, pod nímž si mnozí autoři představují všelicos. Užití kombinovaných charakteristik je nezbytné, ale je třeba přistupovat k němu velice odpovědně a kriticky. Zejména při hodnocení kultivovaného materiálu je třeba zjistit, jaká byla ekologie a morfologie původního vzorku.

Současným problémem je, že část dat, potřebných ke komplexnímu vyhodnocení jednotlivých, i běžných taxonomických jednotek, obvykle chybí. Při určování rozsáhlého přírodního materiálu máme málokdy k dispozici data o genetice, při hodnocení kultur velmi často chybí data o ekologických nárocích a přírodní variabilitě. Hledání vztahů mezi charakteristikami, získanými různými metodami, je tedy jeden z hlavních úkolů v současné taxonomii sinic. Se skutečností, že nám ve většině případů bude chybět část informací, musíme tedy počítat. Přesto je modernizace současného systému sinic mimořádně důležitá a v úpravách systému je nutno pokračovat.

V moderní taxonomii se tedy hovoří i o tzv. „morfospeciích“ (nerozlišitelných podle dosavadních molekulárních analýz, ale lišících se jednoznačně cytomorfologicky), „ekospeciích“ (geneticky a často morfologicky podobné typy, ale vyskytující se ve výrazně odlišných biotopech), nebo „kryptospeciích“ (cytomorfologicky neodlišitelné druhy, avšak výrazně se lišící genetickou pozicí, např. ve fylogenetických stromečcích založených na bázi 16S rRNA sekvencí). Samozřejmě je nutno všechna tato kritéria použít, ovšem shrnutí v jeden systém je nyní jedním z nejobtížnějších úkolů moderních taxonomů. Celá situace musí být samozřejmě v souladu s nomenklatorickými pravidly.

To může být ovšem dalším zdrojem komplikací, protože právě u sinic existují dosud dva badatelské směry, uznávající buď Botanický kód – CCBN (tradičně, podle kterého byly popsány téměř všechny platné rody a druhy sinic), nebo Bakteriologický kód – CCNP, zanedbávající v podstatě druhovou kategorii a přírodní populace, nicméně stále užívaný často při molekulárních analýzách. Tato nomenklatorická dvoukolejnost vede bohužel k enormně vysokému procentu neidentifikovatelných kmenů a libovolnému užívání jmen (nesprávnému určení podle tradičního systému).


Obr. 5: Kolonie primitivní jednobuněčné sinice Synechoccocus, žijící uvnitř hyalocytů rašeliníku. (Foto František Hindák)

Obr. 6: Mezi poměrně široké vláknité sinice patří druhy z čeledi Oscillatoriaceae (na obrázku zástupce rodu Phormidium). (Foto Otakar Strunecký)



Obr. 7: Dřívější rod Anabaena byl rozlišen podle moderních metod na rody Anabaena a Trichormus (obr. 8). Oba rody jsou odlišitelné způsobem tvorby a uložením akinet. (Foto František Hindák)

Obr. 8: Sinice rodu Trichormus. (Foto František Hindák)

Je zajímavé, že představy původních průkopníků moderních genetických metod v taxonomii sinic slibovaly značné zjednodušení taxonomické klasifikace. Překvapivě nastal pravý opak. A i když opomeneme všechny výstřelky, dochází i po nejnovější aplikaci kombinovaných metod ke zjištění, že velká většina dosavadních rodů není jednotná a je nutno je rozdělit na řadu dalších jednotek na generické úrovni. To se týká např. velmi běžných rodů Synechococcus (obr. 5), Leptolyngbya, Phormidium (obr. 6), Oscillatoria, Anabaena (obr. 7), Nostoc a mnoha dalších. Je ovšem zajímavé, že i po molekulárním rozdělení sinic do různých nových skupin – rodů – je možno u těchto nových taxonů indikovat určité morfologické znaky, i když tyto znaky nebyly třeba dřívějšími autory považovány za podstatné (tvar a pozice trvalých buněk – akinet, morfologie terminálních buněk apod.). K této informaci připojuji jako ilustraci stručné schéma fylogenetické analýzy kmenů bakterií, sinic a jednoduchých řas (orig. Strunecký, obr. 9), vypracované zejména s ohledem na primitivní, ale poměrně hojný rod Synechococcus (ve schématu jsou jeho kmeny označeny černými tečkami). Do tohoto rodu samozřejmě může patřit jen jedna fylogenetická linie, obsahující typový druh. Ostatní, fylogeneticky vzdálené linie buď indikují nesprávné určení, nebo musí být od tradičního rodu Synechococcus taxonomicky odděleny jako samostatné rody.

• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •

Autor:
prof. RNDr. Jiří Komárek, DrSc. (Botanický ústav AV ČR, pracoviště Třeboň; jiri.komarek@ibot.cas.cz)

• • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •